1. Transmission de deux gènes liés : estimation de la distance entre les gènes ou Le Linkage :

Exception à la 3^e loi de Mendel :

La ségrégation indépendante des facteurs dans les gamètes de l’hybride n’est pas un cas général. Le hasard a voulu que, dans toutes ces expériences de di et de poly hybridisme, Mendel puisse constater ce type de transmission. D’autres biologistes ont mis en évidence la possibilité d’une liaison des caractères (on dit alors que les gènes sont <<liés>>) et cette liaison (en Anglais : Linkage = to Link = unir) est souvent accompagnée de recombinaison (crossing-over), les premiers de ces biologistes étaient l’Américains Thomas Hunt Morgan).

On doit donc supporter que les facteurs conditionnant ces caractères liés, sont portés par le même chromosome.

Le génotype s’écrit : AAaa
 au lieu de A a Bb 

Dans le linkage souvent nous avons deux types de liaisons.

Liaison totale : lors d’une liaison totale entre deux gènes, la composition de F₂ ressemble à celle observée dans un cas de Monohybridisme. On observe deux (2) phénotypes. Il n’y a aucun phénotype recombiné dans la descendance.

Liaison partielle : lors d’une liaison partielle entre deux (2) gènes, la possibilité de crossing-over aboutit à un pourcentage de recombinés, variable selon les cas, mais toujours différent de celui observé dans un cas classique de dihybridisme. On observe quatre (4) phénotypes proches deux à deux, dont deux phénotypes parentaux et deux phénotypes recombinés. Ce phénomène est utilisé pour calculer la distance d₂ relative entre deux gènes et entre gène et centromère d₁. (Exprimées tous en centimorgan : CM).

d2=Nombre d'individus de phénotype  recombinéNombre total d'invidus x 100 

d1=Nombre d'individus de phénotype  recombiné2 x Nombre total d'invidus x 100 

(L’unité utilisée est également le centimorgan).

Établissement de la carte génétique :

Cette technique consiste évaluer la distance entre deux gènes sur un chromosome ;

La répartition des bandes sombre (ADN) observée sur les chromosomes est assez comparable à la répartition des gènes sur les cartes factorielles établies par les généticiens.

Notion de crossing-over :

Le crossing-over ou enjambement vient de l’Anglais crossing = croisement, over = au-dessus ;

L’étude microscopique de la méiose montre, qu’il se produit souvent un enjambement, ou <<crossing-over>>, des chromosomes d’une même paire.

Morgan admet que, dans ces conditions, les deux (2) chromosomes peuvent échanger un segment.

Si la rupture du chromosome peut s’effectuer indifféremment en tous ses points, elle devra séparer d’autant plus souvent deux gènes que ceux-ci seront plus éloignés l’un de l’autre sur le chromosome. On comprend ainsi que, pour deux caractères donnés, le taux des exceptions à la règle du linkage soit constant.

Morgan et ses élèves qui, considérant pour chaque chromosomes les taux de crossing-over correspondant à tous les gènes connus pris deux à deux, ont réussi à dresser une carte topographique du patrimoine héréditaire de la drosophile.