La biosphère constitue l’une des principaux constituants du globe terrestre. Elle estformée par une différente sorte de vie. Les plantes font parti des constituants primordiaux dela biosphère. L’augmentation de la masse végétale au cours de leur vie nécessite le prélèvement de substances ou d’aliments dans le milieu et traduit une accumulation dematière par l’organisme. Comme il ne peut se créer de matière à partir de rien, les êtresvivants puisent donc des substances dans le milieu. On ne peut se demander si ces substancesvont se retrouver tells quelles dans l’organisme ou y subir des transformations. Certainsvégétaux ont la capacité en présence de la lumière, de synthétiser des substances organiques à partir d’eau, des gaz carboniques de l’atmosphère et des éléments minéraux du sol, ce sont desêtres autotrophes. D’autres ont besoins d’un substrat pour subvenir à leur alimentation,autrement dit incapable de synthétiser leur propre substance organique, ce sont des êtreshétérotrophes. Mais comment peuvent-ils se procurer ces éléments minéraux dans le milieu oùils subsistent ?Les éléments minéraux pénètrent dans la plante en suivant des phénomènes physico-chimiques complexes. Des nombreux scientifiques ont pu montrer que l’absorption des ionsminéraux par les plantes suit un mécanisme standard. Notre étude consiste à :

➢

Comprendre les processus de mouvement des éléments nutritifs vers les racines.

➢

Distinguer l'importance de ces processus selon l'élément nutritifs et les conditions dusol.

➢

Maîtriser les caractéristiques de l'absorption des éléments nutritifs par la plante.

➢

Connaître les facteurs qui influencent l’absorption d’un élément nutritif par la plante.

1.LES DIFFERENTS APPAREILS VEGETATIFS PARTICIPANTS

1.1.Les racines

Chez les végétaux terrestres, l’entrée d’eau et des ions minéraux s’effectueessentiellement au niveau des poils absorbants, comme la démontre l’expérience de ROSENE.Les poils absorbants, très nombreux au niveau des racines augmentent de façon considérablela surface de contact entre la plante, l’eau et les ions minéraux du sol.Une coupe transversale permet de repérer les différentes parties d’une racine. Ondistingue :-Le cylindre central dans lequel se trouvent des vaisseaux, qui assurent le transport del’eau et des ions minéraux au niveau de toutes les parties de la plante.-Une zone externe, la zone corticale. Cette dernière est séparée du cylindre central par une assise de cellule régulière : l’endoderme. La couche externe de la zone corticale estformée de cellule dont certaines se prolongent vers l’extérieur : ce sont des

 poils absorbants

qui sont des cellules allongées et délimitées par une paroi fine.

1.2.La tige et les feuilles

Chez les végétaux aquatiques, l’absorption d’eau et des ions se fait par toute la surfacedu végétal qui est perméable.L’agriculture pratique parfois une alimentation foliaire, celle-ci est toujours d’unrendement faible et elle n’a pas d’intérêt que lorsque l’alimentation racinaire est gênée : par exemple par un sol trop calcaire.2.LES DIFFERENTS TYPES DE TRANSPORTS

2.1.Interception racinaire

Les expériences de Meartens, 1986, montrent que les besoins nutritifs de la plante peuvent être satisfaits par une faible portion des racines (5 % des racines suffisent pour la bonne nutrition de la plante si les éléments nutritifs sont disponibles). En pratique, dans unsol, ces éléments nutritifs ne sont jamais disponibles comme dans une expérimentation enhydroponique ; il faut alors une bonne colonisation du sol par les racines afin d'augmenter leschances de rencontrer les éléments nutritifs en rhizosphère. L'évolution constante du systèmeracinaire et la colonisation du sol par les racines sont un phénomène fondamental de lanutrition minérale des plantes.Les racines jouent le rôle d'interface entre la plante et le sol par le contact qu'ellesassurent avec le milieu. Le mode et l'importance de la colonisation du sol par les racinesrèglent le rythme d'absorption de l'eau et des éléments minéraux. Le rapport de la surfacedéveloppée du sol sur celle des racines est de l'ordre de 10 -6 à 10 -4.

Les poils absorbants occupent toute la porosité compatible avec leur diamètre: dans unmètre carré du sol, il y a 10.000 à 1 Million de m 2 de surface racinaire. Donc pour assurer l'absorption de 200 kg de K+ uniquement par contact (interception), il faudrait que le sol encontienne 2. 10 6 kg, soit 45 % de la couche arable du sol ! La surface de contact sol-racinesest toujours insuffisante pour assurer la couverture des besoins alimentaires de la plante. Il y adonc nécessité absolue de déplacement des éléments nutritifs pour assurer l'alimentation des plantes. Il y a nécessité de mouvement d'eau dans le sol; l'eau est indispensable à l'absorptiondes éléments minéraux.

2.2.Le transport passif 

Il s’agit de phénomènes physico-chimiques indépendants de l'activité métabolique dela plante (ou de la cellule): diffusion des sels, diffusion et rétention des ions près des sitesd'absorption chargés de signe opposé à celui de l'ion retenu (sites anioniques pour les cationset cationiques pour les anions); c'est la partie correspondante à l'absorption passive outransport passif ;les particules se meuvent sous l’effet de l’agitation moléculaire etéventuellement d’un champ électrique crée par des différences de potentieltransmembranaires. Les mouvements sont exergoniques, c’est-à –dire qu’ils s’effectuent dansle sens des potentiels thermodynamiques décroissants. La potentielle thermodynamique encause, pour chaque espèce chimique, est l’enthalpie libre molaire ou potentielélectrochimique. (H = U + PV d’où avec les variations dH = dU + d(PV) = dU + PdV + VdP)2.2.1.La diffusion des ionsa) La diffusion simple :La diffusion simple ou libre est un phénomène physique passif. Ce type de passagen'est possible que si la molécule est « soluble » dans la membrane phospholipidique, c'est-à-dire qu'elle peut traverser directement la bicouche de phospholipides. La molécule doit doncêtre hydrophobe (apolaire) ou, si elle est hydrophile (polaire), être suffisamment petite (en pratique : éthanol).Les caractéristiques de ce transport sont :

•

Une absence de saturation, la vitesse de diffusion dépend uniquement de la différencede concentration (gradient de concentration, ou électrochimique pour des ions) ;

•

Une absence de spécificité (il n'est pas régulé) ;

•

Et une certaine lenteur : les molécules doivent se dissoudre dans la double couche de phospholipides avant de passer de l'autre côté.

b) La diffusion facilitée 

Il existe en biologie un transport dit de diffusion facilitée. Comme la diffusion libre, ladifférence de concentration est le moteur du transport. Cependant, la molécule ne traverse pasdirectement la membrane, elle doit utiliser une protéine transmembranaire de transport :

1.

Les protéines de canal (canaux ioniques) : elles ne doivent pas changer deforme pour permettre le passage.Ce transport par les protéines de canal est :

â—‹

très spécifique : elles ne laissent passer qu'une ou quelques sortes de moléculeset pas d'autres ;

â—‹

extrêmement rapide ;

â—‹

et régulé, les protéines de canal ont la capacité de se fermer.

â—‹

souvent unidirectionnel

2.

Les transporteurs : ils changent de forme pour déplacer des molécules d'un côtéà l'autre d'une membrane. Ce transport est similaire à celui des protéines canaux, si ce n'estqu'il est généralement moins rapide (10

2

pour particules par seconde contre 10

7

les canauxioniques) et qu'il peut également transporter des molécules ou ions contre leur gradientélectrochimique (on parle alors de transport actif et non passif et de pompe à la place detransporteur).Il existe une troisième molécule facilitant la diffusion : l’ionophore. Ce sont dessubstances qui rendent les membranes perméables à certains ions. Amphiphiles, ilsfonctionnent comme des transporteurs mobiles ou canaux (exemple : la valinomycine, lagramicidine,…).1.1.1.Le flux de masse ou mass flowAprès qu'une racine s'installe dans le sol, des ions dans la solution du sol se déplacentvers les racines par mass flow. Le pourcentage du besoin en éléments nutritifs qui peut êtresatisfait par mass flow est fonction de :

•

 besoins de la plante en éléments nutritifs

concentration de l'élément nutritif dans la solution du sol.

•

quantité d'eau transpirée par la plante

•

volume effectif de la solution du sol se déplaçant en réponse au gradient de potentiel, et qui vient en contact avec la surface de la racine.L’eau a un potentiel hydrique : représenté par la lettre psi. L’énergie potentielle del'eau calculée en Mpa (1 MPa = 10 atm)L'eau va du psi le plus élevé vers le psi le moins élevé. Par convention, l'eau distillée aun psi égal à 0. Toute solution a un psi négatif parce que les molécules de soluté entravent lesmouvements de l'eau. L'eau emprunte des protéines membranaires, aquaporines, pour traverser la membrane. Elles régulent la vitesse du transport.

Le transport actif implique le transfert d'une molécule contre le gradient deconcentration (c’est-à-dire du compartiment le moins concentré = solution hypotonique versle compartiment le plus concentré = solution hypertonique). Il y a donc nécessité de fournir del'énergie car ce transport n'est pas spontané. Il existe deux types de transport actif selon lasource d'énergie utilisée mais dans les 2 cas une protéine de transport est nécessaire.Exemple : le cotransport ou symport : un transporteur introduit un ion de sodium dansla cellule en suivant son gradient de concentration; il introduit simultanément une molécule deglucose (grande et polaire) à l'encontre de son gradient de concentration. C'est la force dugradient Na+ qui permet d'entrainer ainsi la molécule de glucose. On considère donc que c'estun transport actif, bien que ce soit de l'énergie électrochimique qui soit responsable dutransport, et non de l'énergie pure (dissociation de l'ATP). Le Na+ était sorti de la cellulegrâce à la Na+/K+ ATPase, exemple de transport actif primaire.1.1.1.Transport actif primaire

Dans ce type de transport, le transporteur utilise directement l'énergie fournie par uneréaction exo énergétique (le plus souvent l'hydrolyse de l'ATP). C'est le cas par exemple de la Na+/K+ATPase. Les travaux modernes portant sur des les situations d’équilibre (mesure des potentiels électrochimiques) et sue l’état de régime (mesure des flux), effectués sur les algues,les racines isolées, les cellules des tissus ont permis de conclure à l’existence très générale des pompes ioniques ou transporteurs contre le gradient électrochimique :

•

 pompes à protons : elles sortent activement les ions H+ et créent un potentiel demembrane, c'est-à-dire que l'intérieur de la cellule devient négatif par rapport à l'extérieur.Cela permet l'entrée d'ions K+ dans les cellules. L'intérieur des cellules étant négatif, les K+entrent par diffusion en suivant le gradient électrochimique.

•

 pompes à Na+ et à Ca2+ : elles préservent le cytosol et ses enzymes des excès de Na+et de Ca2+

•

diverses pompes à anions : Cl-, NO3-, H2PO4-, etc. ce qui explique que ces ions puissent pénétrer dans le cytosol dot le potentiel électrique est pourtant négatif par rapport aumilieu1.1.1.Transport actif secondaireUn soluté S peut effectuer un transport endergonique grâce à un couplageosmoosmotique avec le transport exergonique de A. Etant donné la faible perméabilité desmembranes aux ion hydrophiles, la diffusion de A doit être facilitée et le complexeenzymatique qui assure le couplage entre les transports de A et de S doit en même tempsfonctionner comme transporteur de A.1.1.2.Transport actif tertiaireDans ce type de transport, le déplacement contre le gradient de concentration de lamolécule est aussi réalisé par la dissipation d'un autre gradient, mais construit par un transportactif secondaire. Ainsi chaque pompe puise son énergie de la précédente.

1.2.Transport des sèves

1.2.1.Transport radialDans une plante terrestre, l'eau et les minéraux doivent d'abord entrer dans les racineset se rendre jusqu'à lastèle(le cœur de la racine aussi nommé cylindre vasculaire). Lesmolécules utilisent trois voies pour se rendre à la stèle :

• La voie transmembranaire

Les substances sortent d'une cellule et pénètrent dans la cellule voisine en traversant lamembrane et la paroi cellulaires.

• La voie du symplasme

Le symplasme est constitué de l'ensemble du cytoplasme des cellules. Les substances passent donc d'une cellule à l'autre en empruntant les plasmodesmes.

• La voie de l'apoplasme

L'ensemble des parois cellulaires, du liquide interstitiel et des cellules mortes duxylème forme l'apoplasme. Les substances peuvent emprunter divers moyens de transport.Toutefois, pour entrer dans la stèle, elles doivent d'abord franchir l'endoderme par la voie dusymplasme car la bande de Caspary, constituée de cire (subérine), les empêche de traverser. 1.2.2.Transport verticalLe transport vertical c’est le transport de la sève brute vers la partie aérienne de la plante et de la sève élaborée vers les organes cibles.

â—‹

Transport d’une sève brute :

Une fois que les substances ont atteint lastèle,elles entrent dans le xylème pour êtretransportées aux organes aériens (tige, feuilles). La sève circulant dans le xylème se nommesève brute.Les sèves brutes sont composées d’eau et de sel minéraux. Les plantent doiventutiliser ces éléments nutritifs pour survivre. La plante utilise 2 mécanismes pour transporter lasève brute dans leur partie aérienne.

➢

Effet aspirante :

Les plantes perdent beaucoup d'eau par transpiration. L'eau quitte les parties aériennes(principalement les feuilles) de la plante par les stomates ce qui entraîne une diminution de la pression dans les lacunes. Cette baisse de pression attire l'eau du xylème vers les lacunes.Les molécules d'eau qui quittent le xylème tirent sur les molécules suivantes, qui à leur tour tirent sur les suivantes, etc. C'est ce qui entraîne la colonne d'eau vers le haut de la plante.Ce phénomène est possible à cause de certaines caractéristiques physico-chimiquesdes molécules d'eau, soit la cohésion et l'adhérence.

•

La cohésion est due aux liaisons hydrogène entre les molécules d'eau. C'est lacohésion qui est responsable de la tension superficielle de l'eau.

•

L'adhérence est l'attraction mutuelle entre des molécules de différentessubstances. L'adhérence de l'eau aux parois hydrophiles des cellules du xylème de la plante permet de contrer la gravité.

➢

Pression racinaire :

La pression racinaire est un mécanisme secondaire qui a lieu surtout la nuit.L'accumulation de minéraux dans la stèle diminue le potentiel hydrique dans le xylème.

L'eau pénètre alors dans la stèle ce qui augmente la pression et provoque l'ascensiondu liquide dans le xylème. La sève sort par les stomates aquifères à l'extrémité des nervuresdes feuilles de la plante, c'est la guttation. Ce phénomène n'est toutefois pas suffisant pour  pousser la sève au sommet d'un grand arbre.

â—‹

Transport d’une sève élaborée :

La sève élaborée comprend les sucres fabriqués par la photosynthèse. Ces derniersdoivent quitter l'organe source (celui qui les a produits) pour se rendre dans un organe ciblequi les utilisera immédiatement ou les entreposera. Pour ce faire, la sève élaborée emprunte le phloème, tissu conducteur composé de cellules criblées (dépourvues de noyau) et de cellulescompagnes.Le saccharose peut emprunter le symplasme pour se rendre dans le phloème ou encoreemprunter un itinéraire comprenant le symplasme et l'apoplaste. Comme le saccharoses'accumule dans le phloème, sa concentration peut être deux ou trois fois plus élevée que dansles cellules du mésophylle. Ceci nécessite donc un transport actif (cotransport).Le remplissage du phloème fait diminuer le potentiel hydrique ce qui attire lesmolécules d'eau qui passent alors du xylème au phloème. Arrivé à l'organe cible, lesaccharose quitte le phloème entraînant l'eau avec lui. Les différences de pression dans le phloème provoquent la circulation de la sève élaborée de l'organe source à l'organe cible.1.LES FACTEURS DE VARIATION DE L’ABSORPTION

1.1.Cinétique de l’absorption



Phase d’installation , relativement brève (quelque minutes ou dizaine deminutes), se traduit sur les courbes représentatives par une partie très incurvée. Ellecorrespond à l’entrée dans l’apoplasme, ensemble des parois lacunes et méat, encommunication directe avec le milieu extérieur.



Second phase : moins rapide et se prolongeons parfois plusieurs heures,correspond à la pénétration de l’élément à l’interieur du système. Elle est généralement sousl’influence de métabolisme, d’où le nom de phase stationnaire.



Une phase d’équilibre qui s’installe lorsque, le système étant saturé,l’absorption nette s’arrête, sauf évidemment s’il y a croissance, auquel cas elle se poursuit par la pénétration de l’élément dans les nouveaux territoires, et éventuellement son incorporationdans les tissus néoformés.

1.1.Facteurs naturels

L’intensité de l’absorption varie en fonction du type, de l’âge et de l’espèce descellules. Une cellule méristèmatique absorbe intensément les ions K 

+

, NO

3-

, H

2

PO

4-

: unecellule sénescente se charge de Ca

2+

.

1.2.Composition minérale

L’absorption est fortement influencée par la composition minérale du milieu. Lavitesse d’absorption d’un ion varie avec sa concentration dans le milieu. Des interactions semanifestent entres les divers ions, notamment les antagonismes, par lesquelles la présenced’un ion diminue la pénétration d’un autre.

1.3.Facteur conditionnant l’état physiologique

L’état physiologique des cellules et les facteurs qui le conditionnent ont une influencedéterminante. De nombreux liens apparaissent entre l’absorption et le métabolisme, en particulier le métabolisme respiratoire. L’absence d’oxygène, la présence d’inhibiteurs detransferts d’électrons (CO, KCN), ou de découpleur de la phosphorylation (dimitrophénol).Diminue fortement l’absorption.L’action de la température, rappelle celle exercée sur la respiration et d’une façongénérale sur les réactions enzymatiques. Dans la gamme physiologique, depuis quelquesdegrés au- dessus de 0°C jusque vers 35 ou 45°C, une élévation de température stimulel’absorption.

1.4.Autres facteurs de variation d’absorption

- Le pH a aussi son influence sur l’absorption des sels minéraux : si le pH est tropélevé (base faible : NH

4+

, …) les éléments qui ne sont pas sous forme ionique peuvent être puisé par la plante.-

Les cellules n’absorbent pas indifféremment les ions qui leur sont offert : il y aune sélectivité

de la membrane cellulaire: certains éléments minéraux sont absorbés préférentiellement, alors qu'il y a une certaine discrimination contre d'autres qui sont presqueexclus.

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2018-09-30 08:36:02 / mazoughou@magoe.gn