Les échanges gazeux chlorophylliens Mécanisme de la photosynthèse. La phase sombre
 

SYNTHESE

La phase sombre ou phase non photochimique

La phase sombre correspond à la phase d’assimilation du CO₂ qui utilise les molécules énergétiques produites lors de la phase claire et qui est réalisée de manière cyclique. Ce cycle est appelé cycle de Calvin et il se déroule dans le stroma du chloroplaste.

L’assimilation du CO₂ se fait en quatre étapes principales dont les trois premières se déroulent au sein du cycle de Calvin :

• Fixation du dioxyde de carbone (CO₂) ou étape de carboxylation ;
• Réduction du carbone fixé ;
• Régénération de l’accepteur de CO2 ;
• Synthèse des sucres.

Le cycle de Calvin

Le cycle de Calvin est un ensemble de réactions d’oxydoréduction au cours desquelles on assiste l’assimilation du CO₂, la réduction du carbone minéral aboutissant à la production de Trioses (cupules glucidiques) dont les uns sont exportés du cycle servant à la synthèse de toutes sortes de molécules organiques (pentoses, hexoses, di et polysaccharides, acides gras alcool, acides aminés, protéines, …), les autres servent à la régénération du Ribulose 1,5 bis phosphate.

Pendant le cycle de Calvin, 13 réactions se réalisent successivement, regroupées en trois étapes (la carboxylation, la réduction et la régénération) illustrées dans le schéma ci-après. Ces réactions sont catalysées par plusieurs enzymes, mais la plus importante est la puissante enzyme appelée le Rubisco (ribulose 1, 5 bis phosphate carboxylase/oxygénase).

DEROULEMENT DU CYCLE DE CALVIN

a) Fixation du dioxyde de carbone (CO₂) ou Carboxylation

La première molécule du cycle de Calvin est le ribulose 1,5 bisphosphate possédant cinq atomes de carbone. La fixation du CO₂ sur cette molécule nécessitera l’utilisation de la puissante enzyme appelée la Rubisco (pour Ribulose Bis phosphate Carboxylase / Oxygénase). Cette enzyme permettra la formation d’une molécule instable à 6 carbones qui donnera rapidement deux molécules de 3-phosphoglycérate à 3 carbones.

Mode d’action de la Rubisco : comme son nom l’indique, la Rubisco possède deux activités catalytiques :

La première correspond à son activité de carboxylation qui permet, à partir du Ribulose 1,5 bisphosphate, la formation de deux molécules d’acide phosphoglycérique.

La deuxième correspond à son activité d’oxygénation qui permet, à partir du ribulose 1,5 bisphosphate, la formation d’une molécule d’acide phospho-glycolique et d’une molécule d’acide phosphoglycérique. Cette seconde activité freine donc la photosynthèse, ne permettant pas la poursuite du cycle de Calvin. 

On se demande alors dans quelle condition chacune sera active. Pour répondre à cette question il est essentiel de prendre en compte deux facteurs : tout d’abord l’activité dominante en quantité équivalente d’oxygène et de dioxyde de carbone, puis l’environnement dans lequel la plante est placée.

En effet l’activité dominante en quantité équivalente d’oxygène et de dioxyde de carbone est la carboxylation, car l’affinité de cette enzyme pour le CO₂ est plus importante que l’affinité pour l’O₂. Par contre l’atmosphère est bien plus chargée en O₂ qu’en CO₂ obligeant la Rubisco à fonctionner en oxygénase.

Il est important de préciser que l’activité de la Rubisco varie également face à des variations de température. En vertu d’une propriété intrinsèque de cette enzyme et aussi à cause de l’effet différentiel de la température sur la solubilité du CO₂ et de l’O₂, le rapport de l’activité oxygénase sur l’activité carboxylase de la Rubisco varie dans le même sens que la température. Autrement dit la fixation du CO₂ par cette enzyme est favorisée à de faible température.

b) Réduction du carbone fixé

La deuxième phase du cycle de Calvin correspondra à la réduction de la molécule intermédiaire résultant de la carboxylation du Ribulose 1, 5 bisphosphate. C’est donc la phase d’utilisation de l’ATP et les NADPH produits lors de la phase photochimique.

c) Régénération de l’accepteur de CO₂ (Ribulose 1,5 bisphosphate)

Les trioses formés peuvent avoir différentes destinées ; un sixième de celui-ci sera utilisé par la cellule comme composant glucidique et les cinq sixièmes restant seront utilisés pour poursuivre le cycle de Calvin. Ils permettront de reconstituer (régénérer) le Ribulose 1,5 bisphosphate utilisé lors du cycle ; celui-ci sera réutilisée à nouveau pour fixer le CO₂ dans un nouveau cycle.

SYNTHESE DES SUCRES

Comme vu précédemment, une sixième molécule de triose produit dans le cycle de Calvin va entrer dans les réactions métaboliques de la plante, dans lesquelles ils seront principalement transformés en glucides :

• Soit sous forme de saccharose qui est la forme de transport dans la sève élaborée ;
• Soit sous forme d’amidon qui est la forme de mise en réserve.

BILAN DES REACTIONS METABOLIQUES DE LA PHOTOSYNTHESE

Pour un gain net d’un triose phosphate (3-phosphoglycéaldéhyde), il faut que la plante fixe six carbones provenant du CO₂ atmosphérique. La production d’un hexose consomme six molécules de dioxyde de carbone (CO₂), 18 ATP et 12 NADPH₂ (soit 24 hydrogènes). Ainsi, il faut donc 6 tours de cycle pour fabriquer 1 hexose.